【科学论文】鄱阳湖水位变化过程对越冬候鸟数量与结构的影响
文/胡振鹏
摘要：鄱阳湖是东亚地区候鸟越冬的重要栖息地。本文研究分析鄱阳湖水位和候鸟监测资料后发现，水文年平均水位高低一定程度决定越冬候鸟的数量，枯水期平均水位决定候鸟在湖区的分布状态。鄱阳湖越冬候鸟总数与年平均水位的关系，以10m水位为分界线，呈现两种二次曲线分布趋势。如果鄱阳湖年平均水位超过10m，呈现湖泊状态，接近多年平均水位11.37m时，候鸟总数最多；如果年平均水位不超过10m，呈现“河流—湖泊—洲滩”年状态，平均水位接近9.60m，湖区水面和洲滩面积大致相同，越冬候鸟数量列第二位；两种分布中越冬候鸟的种群结构具有较大差异。另外，不管是发生在主汛期还是候鸟越冬期的洪水灾害都严重影响湖区越冬候鸟的数量与分布。
关键词：鄱阳湖，候鸟，水文，碟形湖，平均水位，洪水
胡振鹏.鄱阳湖水位变化过程对越冬候鸟数量与结构的影响.生物多样性保护与绿色发展，第2卷第2期，2021年3月，ISSN2749-9065.
胡振鹏，曾任江西省副省长、江西省人大常委会副主任，武汉大学、南昌大学兼职教授。现任南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室学术委员会副主任。
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鄱阳湖是中国最大的淡水湖，汇集赣江、抚河、信江、饶河、修水等五河之水，调蓄后从湖口流入长江，鄱阳湖年平均出湖总径流量达1436×108m3，以占长江9 %的流域面积，向干流输送15.8%的水量。鄱阳湖是世界重要湿地，生物多样性十分丰富，成为东亚地区主要的候鸟越冬地；已经观察到112种属于国际湿地公约指定水鸟在鄱阳湖越冬，其中13种属于世界濒危鸟类、11种属于国家一级保护动物。不仅鄱阳湖对长江中下游水资源、水环境、水生态和水安全具有重要作用，在白鹤、长江江豚等珍稀候鸟和水生物保护方面具有国际意义。
1. 越冬候鸟对鄱阳湖水文过程响应的研究进展
鄱阳湖作为东亚地区候鸟越冬栖息地，很早就引起了专家学者的关注。从1980年代开始，对鄱阳湖重要的越冬候鸟，如白鹤、东方白鹳、白枕鹤、白头
鹤、灰鹤等物种的觅食、夜栖、迁飞等生态习性进行了观察，对种群数量变化、种群关系进行了初步研究[1-8]。鄱阳湖水位变化对越冬候鸟的影响属于水文生态学范畴，吸引了许多学者的兴趣。夏少霞、于秀波等的研究结果表明，当水位达到吴淞高程11m和12m（吴淞基面=黄海基面+1.86m）时，栖息地面积较大。当水位高14m（吴淞基面）时，很难找到合适的鸟类栖息地[9]。刘成林等着重研究越冬候鸟栖息地面积与水位的关系[10]，熊舒、纪伟涛探讨了水位对雁鸭类、白鹤对水位变化的响应[11]。杜飞在研究鄱阳湖湿地生态景观对低枯水位响应特征时，认为星子水位在9.58m时,景观多样性最高；越冬候鸟在10月底～11月初的迁入阶段,湖区水位应该维持在11m以下,在12月中下旬鸟类种群数量达到峰值时,湖区水位最好维持在7.6～8m范围[12]。陈冰通过非参数回归方法，分析了鄱阳湖国家级自然保护区内三个代表性湖泊中食块茎鸟类种群数量与水位的动态关系，认为当鄱阳湖水位处于14.5m到15.5m（吴淞基面）之间,食块茎鸟类的种群数量较高，最高点出现在水位14.8m左右[13]。在时间尺度上，上述研究主要集中在鄱阳湖候鸟越冬的10月至次年3月。Wang Y.、JiaY和Lei G.等通过建立群体特异性广义相加模型分析得出：种子食用者、无脊椎动物食用者和食鱼者对年入湖径流量产生积极反应，对年最高水位和年最低水位则产生负面影响；块茎食用者和莎草觅食者对年积温等气象指标和年最低水位响应积极；鄱阳湖越冬水鸟保护的最佳水位为丰水期小于17.4m，枯水期最低水位应为8.2～8.8m[14]。胡振鹏等通过回归分析得出，鄱阳湖年平均水位处于多年平均值时，越冬候鸟数量最多[15]。孟竹剑对鄱阳湖越冬雁类栖息地的环境容纳量进行了分析，认为水文条件和气温是影响苔草生长的关键因素，秋季生长期洲滩出露后12~28天时，苔草最适宜于雁类取食[16]。
王文娟、侯谨谨和王亚芳等通过调查发现，2016年以来，越冬白鹤在鄱阳湖觅食出现向人工农用地转移趋势[17]；粪便检测分析显示，稻谷和莲藕是白鹤的主要食物[18]，由此认为，鄱阳湖水生植被出现退化苗头[19]。面对新的情况，深入研究鄱阳湖水位过程变化对越冬候鸟的影响，对于保护鄱阳湖湿地生态系统健康，维护越冬候鸟栖息环境具有一定理论意义和实用价值。
2.鄱阳湖是东亚候鸟主要越冬地
鄱阳湖是一个过水性、吞吐型浅水湖泊，和世界其他湖泊相比，鄱阳湖具有“高水是湖、低水似河”及“星罗棋布的碟形湖”等两种特殊的自然景观，因此呈现出与其他湖泊显著不同的水文生态特征，生物多样性丰富，越冬候鸟食物充足、栖息环境优良，有利于候鸟越冬。
在鄱阳湖觅食的越冬候鸟种类众多。按照取食对象可以分为六类：（1）取食薹草、禾本科嫩叶的雁类，（2）取食植物根茎的鹤类、天鹅类及鸿雁等，（3）取食禾本科种子为主要的鸭类，（4）取食浮游动物底栖软体动物的鸻鹬类，（5）取食鱼类的鹭类和鹳类，（6）取食浮游生物和小鱼虾的鹬类。
2.1“高水是湖、低水似河”的自然景观
鄱阳湖流域地处亚热带暖湿季风气候区，冬夏季风交替，四季降水不匀，湖泊蓄水量受到流域来水和长江流量双重影响。“高水是湖、低水似河”是鄱阳湖的自然地理特征[1]，生态系统也形成与之适应的生态节律。一般而言，鄱阳湖星子站水位低于黄海基面10m，呈现河流—湖泊—草洲景观（图1），湖水落槽，蜿蜒一线，洲滩显露，称为“河相”，洲滩面积大于水面面积（图2），此时洲滩、沼泽、浅水水域等生境复杂多样，湿地植物茂盛，物种众多，为众多的水鸟越冬创造了良好条件。水位高于黄海基面10m，水位抬升，湖水漫滩，湖面宽阔，呈现为湖泊状态（图1），称为“湖相”；此时水面面积大于洲滩面积（图2），湿地生态系统以水生动、植物为主。“河相”与“湖相”以年为周期轮转循环，形成了发育系列明显、物种丰富、生物量大、生物多样性丰富的湿地生态系统。
图1.不同水位下鄱阳湖湿地景观
根据35帧类似图1的不同水位的遥感影像，将湖泊、河流和碟形湖水面相加（不计用堤防内水域）得出水面面积，草洲、泥洲、沙洲和沼泽相加，得出洲滩面积；以星子站水位作为鄱阳湖水位的代表，鄱阳湖不同水位时水面和洲滩面积关系如图2所示。
图2 鄱阳湖不同水位水面与洲滩面积关系
图3 星罗棋布的碟形湖
2.2 星罗棋布的碟形湖
鄱阳湖呈现一种特殊景观——碟形湖群。所谓碟形湖是指主湖区中自然形成后又经人工改造、具有特殊水文过程和生态学特征的季节性小湖泊。在赣江等五河进入鄱阳湖的三角洲前缘，泥沙沉积不均匀，逐步形成许多封闭的浅碟形洼地；丰水季节鱼类与底栖动物到碟形洼地觅食，主湖区水位消退后许多鱼类和底栖动物滞留在碟形湖中，为了捕捉更多的鱼，湖区居民将洼地的周边加高形成矮堤，开挖排水沟，冬季竭泽而渔，由此形成碟形湖[2]。后来又修建闸门控制碟形湖水位。调查表明，鄱阳湖共有碟形湖102个，总面积816km2，占湖盆面积的22.25%（图3）。鄱阳湖国家级自然保护区和南矶湿地自然保护区就是由碟形湖及周边草洲构成。
碟形湖具有与主湖区不同的水文特征。丰水季节，鄱阳湖水面辽阔，碟形湖与主湖区融为一体，与主湖区频繁进行物质（泥沙、营养物质和各类生物等）、能量和信息交流。枯水季节，鄱阳湖水位消退，碟形湖逐步与主湖区脱离联系，成为独立的浅水小湖；如果不进行人为放水，碟形湖水位仅受降水、蒸发和渗漏的影响而缓慢下降，枯水季节碟形湖保持浅水状态，水位比主湖区高出3～7m不等，与主湖区水位形成“丰水期相融、退水期相关、枯水期脱离”的水文特征。冬季放水捕鱼后，碟形湖干涸，底泥接受太阳暴晒、与大气充分接触，有利于植物残枝烂叶和有害物质的分解，改善土壤结构，提高自然生产力[2]。
碟形湖底部平坦、土层深厚、土壤肥沃、水分充足、水深较浅，各种湿生植物根据土壤含水量的差异围绕碟形湖环形分布，丰水季节碟形湖与主湖区融为一体时，底栖动物和鱼类进入碟形湖栖息觅食；由于碟形湖水浅，有利于沉水植物生长，底栖动物和浮游生物众多，众多的鱼类滞留在碟形湖中成长育肥。浮游生物、水生植物、底栖动物和鱼类的密度和生物量高出主湖区数倍。
碟形湖是随着入湖河流三角洲推进扩展时逐步形成的，高程不一、大小各异、底部平坦、自然生境多样、边缘效应明显，在鄱阳湖湿地生态系统中形成特色各异、结构复杂、生物多样性丰富的生态斑块，为越冬水鸟提供了丰富的食物和适宜的生境。每年9月份湖水位开始消退，迁徙候鸟来到鄱阳湖，首先在地势较高的碟形湖栖息觅食。由于不同鸟类具有不同食性，相同食性的鸟类又有不同取食深度，各种鸟类在碟形湖及其周边具有不同生态位（图4）；随着碟形湖水位下降，各种鸟类取食逐步趋向碟形湖中央。随着主湖区水位消退，低处的碟形湖逐步显露，湿生植物由高到低逐渐发育，越冬候鸟逐步向鄱阳湖中心觅食栖息。这样，各类候鸟可以源源不断地得到充足食物，可以在鄱阳湖逗留半年之久。
图4. 各类候鸟在碟形湖区域的生态位
3. 影响候鸟在鄱阳湖越冬的主要因素
3.1 鄱阳湖越冬候鸟数量
越冬候鸟一般在10月份来到鄱阳湖越冬，3月底全部返回繁殖地。根据降水、径流特性，将每年4月至来年3月作为一个水文年，4～9月为丰水期，10月～次年3月为枯水期。从1999年开始，江西省野生动物保护局对鄱阳湖区越冬候鸟进行定期同步监测，监测时间一般安排在冬候鸟最集中1月上旬，表1是 1999～2015年共15年监测资料（1999年未监测），具体包括监测时间、候鸟种类和量数等。表1第2列说明监测数据所代表的水文年，如1999年1月9日监测的冬候鸟数量受到1998年水文情势的影响；最后两列是枯水期和水文年的平均水位。从表1可知，1998～2015年平均每年38.42×104只候鸟在鄱阳湖越冬，最多年72.92×104只（2005年），候鸟数量居第二的一年为64.13 ×104只（2013年）最少13.57×104只（1998年）。
表1 1998～2015年鄱阳湖越冬候鸟数量与特征水位
3.2影响候鸟在鄱阳湖越冬的主要水文要素
候鸟在什么地方越冬，取决于两大因素：（1）食物丰富度与取食可及性；（2）栖息（包括觅食和夜宿）环境的安全性。过去的研究认为，水位过程对候鸟的影响主要集中在鄱阳湖越冬期间，即枯水期鄱阳湖水位高低。这种看法并不全面，鄱阳湖年水位过程决定了鄱阳湖湿地生态系统的结构、物种数量、生物量及其分布，奠定了候鸟越冬食物的丰富度及栖息环境的基础，一定程度决定了在鄱阳湖可容纳的越冬候鸟数量。例如，丰水期鄱阳湖遭遇洪水，因水位过高，沉水植被不能正常生长发育[8，15]，必定会影响取食植物根茎候鸟的数量；丰水期水位低或者鄱阳湖水位消退过快，草洲萌发早，苔草等湿生植物种群数量多、面积大、生物量丰富，造就了较好的候鸟栖息环境，对某些取食植物籽实的候鸟越冬有利，但对鲜嫩茎叶的候鸟不一定有利[16]。候鸟越冬在鄱阳湖度过整个枯水期，枯水期水位高低决定某些候鸟种群的栖息环境，影响某些候鸟取食的可及性，例如雁类仅取食生长期为12～28d的苔草嫩叶[16]；白忱鹤、白鹤、小天鹅均取食岸边湿地和浅水中的植物根茎，水深不能超过10、20、30cm左右[8]；又如，枯水期水浅时，某些候鸟取食鱼虾、底栖动物比较容易，水深时就困难一些；因此枯水期水位决定了越冬候鸟的分布状况。水位过程对候鸟越冬的影响机制可以用图5所示。
图5 水文过程对候鸟越冬影响机理
湖泊每年或每年枯水期的水位过程是十分复杂的水文现象，为了便于分析比较鄱阳湖水位变化对越冬候鸟的影响，分别计算水文年和每年枯水期水位过程的平均值作为概化指标。年平均水位表示一年的水位过程（尤其是丰水期水位过程），围绕这一平均水位上下波动，从相应的遥感影像，可以了解湖区湿地景观分布状况。枯水期平均水位反映枯水期水位波动情况及湖区湿地景观分布