【科学论文】鄱阳湖水位变化过程对越冬候鸟数量与结构的影响
文/胡振鹏
摘要：鄱阳湖是东亚地区候鸟越冬的重要栖息地。本文研究分析鄱阳湖水位和候鸟监测资料后发现，水文年平均水位高低一定程度决定越冬候鸟的数量，枯水期平均水位决定候鸟在湖区的分布状态。鄱阳湖越冬候鸟总数与年平均水位的关系，以10m水位为分界线，呈现两种二次曲线分布趋势。如果鄱阳湖年平均水位超过10m，呈现湖泊状态，接近多年平均水位11.37m时，候鸟总数最多；如果年平均水位不超过10m，呈现“河流—湖泊—洲滩”年状态，平均水位接近9.60m，湖区水面和洲滩面积大致相同，越冬候鸟数量列第二位；两种分布中越冬候鸟的种群结构具有较大差异。另外，不管是发生在主汛期还是候鸟越冬期的洪水灾害都严重影响湖区越冬候鸟的数量与分布。
关键词：鄱阳湖，候鸟，水文，碟形湖，平均水位，洪水
胡振鹏.鄱阳湖水位变化过程对越冬候鸟数量与结构的影响.生物多样性保护与绿色发展，第2卷第2期，2021年3月，ISSN2749-9065.
胡振鹏，曾任江西省副省长、江西省人大常委会副主任，武汉大学、南昌大学兼职教授。现任南昌大学鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室学术委员会副主任。
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鄱阳湖是中国最大的淡水湖，汇集赣江、抚河、信江、饶河、修水等五河之水，调蓄后从湖口流入长江，鄱阳湖年平均出湖总径流量达1436×108m3，以占长江9 %的流域面积，向干流输送15.8%的水量。鄱阳湖是世界重要湿地，生物多样性十分丰富，成为东亚地区主要的候鸟越冬地；已经观察到112种属于国际湿地公约指定水鸟在鄱阳湖越冬，其中13种属于世界濒危鸟类、11种属于国家一级保护动物。不仅鄱阳湖对长江中下游水资源、水环境、水生态和水安全具有重要作用，在白鹤、长江江豚等珍稀候鸟和水生物保护方面具有国际意义。
1. 越冬候鸟对鄱阳湖水文过程响应的研究进展
鄱阳湖作为东亚地区候鸟越冬栖息地，很早就引起了专家学者的关注。从1980年代开始，对鄱阳湖重要的越冬候鸟，如白鹤、东方白鹳、白枕鹤、白头
鹤、灰鹤等物种的觅食、夜栖、迁飞等生态习性进行了观察，对种群数量变化、种群关系进行了初步研究[1-8]。鄱阳湖水位变化对越冬候鸟的影响属于水文生态学范畴，吸引了许多学者的兴趣。夏少霞、于秀波等的研究结果表明，当水位达到吴淞高程11m和12m（吴淞基面=黄海基面+1.86m）时，栖息地面积较大。当水位高14m（吴淞基面）时，很难找到合适的鸟类栖息地[9]。刘成林等着重研究越冬候鸟栖息地面积与水位的关系[10]，熊舒、纪伟涛探讨了水位对雁鸭类、白鹤对水位变化的响应[11]。杜飞在研究鄱阳湖湿地生态景观对低枯水位响应特征时，认为星子水位在9.58m时,景观多样性最高；越冬候鸟在10月底～11月初的迁入阶段,湖区水位应该维持在11m以下,在12月中下旬鸟类种群数量达到峰值时,湖区水位最好维持在7.6～8m范围[12]。陈冰通过非参数回归方法，分析了鄱阳湖国家级自然保护区内三个代表性湖泊中食块茎鸟类种群数量与水位的动态关系，认为当鄱阳湖水位处于14.5m到15.5m（吴淞基面）之间,食块茎鸟类的种群数量较高，最高点出现在水位14.8m左右[13]。在时间尺度上，上述研究主要集中在鄱阳湖候鸟越冬的10月至次年3月。Wang Y.、JiaY和Lei G.等通过建立群体特异性广义相加模型分析得出：种子食用者、无脊椎动物食用者和食鱼者对年入湖径流量产生积极反应，对年最高水位和年最低水位则产生负面影响；块茎食用者和莎草觅食者对年积温等气象指标和年最低水位响应积极；鄱阳湖越冬水鸟保护的最佳水位为丰水期小于17.4m，枯水期最低水位应为8.2～8.8m[14]。胡振鹏等通过回归分析得出，鄱阳湖年平均水位处于多年平均值时，越冬候鸟数量最多[15]。孟竹剑对鄱阳湖越冬雁类栖息地的环境容纳量进行了分析，认为水文条件和气温是影响苔草生长的关键因素，秋季生长期洲滩出露后12~28天时，苔草最适宜于雁类取食[16]。
王文娟、侯谨谨和王亚芳等通过调查发现，2016年以来，越冬白鹤在鄱阳湖觅食出现向人工农用地转移趋势[17]；粪便检测分析显示，稻谷和莲藕是白鹤的主要食物[18]，由此认为，鄱阳湖水生植被出现退化苗头[19]。面对新的情况，深入研究鄱阳湖水位过程变化对越冬候鸟的影响，对于保护鄱阳湖湿地生态系统健康，维护越冬候鸟栖息环境具有一定理论意义和实用价值。
2.鄱阳湖是东亚候鸟主要越冬地
鄱阳湖是一个过水性、吞吐型浅水湖泊，和世界其他湖泊相比，鄱阳湖具有“高水是湖、低水似河”及“星罗棋布的碟形湖”等两种特殊的自然景观，因此呈现出与其他湖泊显著不同的水文生态特征，生物多样性丰富，越冬候鸟食物充足、栖息环境优良，有利于候鸟越冬。
在鄱阳湖觅食的越冬候鸟种类众多。按照取食对象可以分为六类：（1）取食薹草、禾本科嫩叶的雁类，（2）取食植物根茎的鹤类、天鹅类及鸿雁等，（3）取食禾本科种子为主要的鸭类，（4）取食浮游动物底栖软体动物的鸻鹬类，（5）取食鱼类的鹭类和鹳类，（6）取食浮游生物和小鱼虾的鹬类。
2.1“高水是湖、低水似河”的自然景观
鄱阳湖流域地处亚热带暖湿季风气候区，冬夏季风交替，四季降水不匀，湖泊蓄水量受到流域来水和长江流量双重影响。“高水是湖、低水似河”是鄱阳湖的自然地理特征[1]，生态系统也形成与之适应的生态节律。一般而言，鄱阳湖星子站水位低于黄海基面10m，呈现河流—湖泊—草洲景观（图1），湖水落槽，蜿蜒一线，洲滩显露，称为“河相”，洲滩面积大于水面面积（图2），此时洲滩、沼泽、浅水水域等生境复杂多样，湿地植物茂盛，物种众多，为众多的水鸟越冬创造了良好条件。水位高于黄海基面10m，水位抬升，湖水漫滩，湖面宽阔，呈现为湖泊状态（图1），称为“湖相”；此时水面面积大于洲滩面积（图2），湿地生态系统以水生动、植物为主。“河相”与“湖相”以年为周期轮转循环，形成了发育系列明显、物种丰富、生物量大、生物多样性丰富的湿地生态系统。
图1.不同水位下鄱阳湖湿地景观
根据35帧类似图1的不同水位的遥感影像，将湖泊、河流和碟形湖水面相加（不计用堤防内水域）得出水面面积，草洲、泥洲、沙洲和沼泽相加，得出洲滩面积；以星子站水位作为鄱阳湖水位的代表，鄱阳湖不同水位时水面和洲滩面积关系如图2所示。
图2 鄱阳湖不同水位水面与洲滩面积关系
图3 星罗棋布的碟形湖
2.2 星罗棋布的碟形湖
鄱阳湖呈现一种特殊景观——碟形湖群。所谓碟形湖是指主湖区中自然形成后又经人工改造、具有特殊水文过程和生态学特征的季节性小湖泊。在赣江等五河进入鄱阳湖的三角洲前缘，泥沙沉积不均匀，逐步形成许多封闭的浅碟形洼地；丰水季节鱼类与底栖动物到碟形洼地觅食，主湖区水位消退后许多鱼类和底栖动物滞留在碟形湖中，为了捕捉更多的鱼，湖区居民将洼地的周边加高形成矮堤，开挖排水沟，冬季竭泽而渔，由此形成碟形湖[2]。后来又修建闸门控制碟形湖水位。调查表明，鄱阳湖共有碟形湖102个，总面积816km2，占湖盆面积的22.25%（图3）。鄱阳湖国家级自然保护区和南矶湿地自然保护区就是由碟形湖及周边草洲构成。
碟形湖具有与主湖区不同的水文特征。丰水季节，鄱阳湖水面辽阔，碟形湖与主湖区融为一体，与主湖区频繁进行物质（泥沙、营养物质和各类生物等）、能量和信息交流。枯水季节，鄱阳湖水位消退，碟形湖逐步与主湖区脱离联系，成为独立的浅水小湖；如果不进行人为放水，碟形湖水位仅受降水、蒸发和渗漏的影响而缓慢下降，枯水季节碟形湖保持浅水状态，水位比主湖区高出3～7m不等，与主湖区水位形成“丰水期相融、退水期相关、枯水期脱离”的水文特征。冬季放水捕鱼后，碟形湖干涸，底泥接受太阳暴晒、与大气充分接触，有利于植物残枝烂叶和有害物质的分解，改善土壤结构，提高自然生产力[2]。
碟形湖底部平坦、土层深厚、土壤肥沃、水分充足、水深较浅，各种湿生植物根据土壤含水量的差异围绕碟形湖环形分布，丰水季节碟形湖与主湖区融为一体时，底栖动物和鱼类进入碟形湖栖息觅食；由于碟形湖水浅，有利于沉水植物生长，底栖动物和浮游生物众多，众多的鱼类滞留在碟形湖中成长育肥。浮游生物、水生植物、底栖动物和鱼类的密度和生物量高出主湖区数倍。
碟形湖是随着入湖河流三角洲推进扩展时逐步形成的，高程不一、大小各异、底部平坦、自然生境多样、边缘效应明显，在鄱阳湖湿地生态系统中形成特色各异、结构复杂、生物多样性丰富的生态斑块，为越冬水鸟提供了丰富的食物和适宜的生境。每年9月份湖水位开始消退，迁徙候鸟来到鄱阳湖，首先在地势较高的碟形湖栖息觅食。由于不同鸟类具有不同食性，相同食性的鸟类又有不同取食深度，各种鸟类在碟形湖及其周边具有不同生态位（图4）；随着碟形湖水位下降，各种鸟类取食逐步趋向碟形湖中央。随着主湖区水位消退，低处的碟形湖逐步显露，湿生植物由高到低逐渐发育，越冬候鸟逐步向鄱阳湖中心觅食栖息。这样，各类候鸟可以源源不断地得到充足食物，可以在鄱阳湖逗留半年之久。
图4. 各类候鸟在碟形湖区域的生态位
3. 影响候鸟在鄱阳湖越冬的主要因素
3.1 鄱阳湖越冬候鸟数量
越冬候鸟一般在10月份来到鄱阳湖越冬，3月底全部返回繁殖地。根据降水、径流特性，将每年4月至来年3月作为一个水文年，4～9月为丰水期，10月～次年3月为枯水期。从1999年开始，江西省野生动物保护局对鄱阳湖区越冬候鸟进行定期同步监测，监测时间一般安排在冬候鸟最集中1月上旬，表1是 1999～2015年共15年监测资料（1999年未监测），具体包括监测时间、候鸟种类和量数等。表1第2列说明监测数据所代表的水文年，如1999年1月9日监测的冬候鸟数量受到1998年水文情势的影响；最后两列是枯水期和水文年的平均水位。从表1可知，1998～2015年平均每年38.42×104只候鸟在鄱阳湖越冬，最多年72.92×104只（2005年），候鸟数量居第二的一年为64.13 ×104只（2013年）最少13.57×104只（1998年）。
表1 1998～2015年鄱阳湖越冬候鸟数量与特征水位
3.2影响候鸟在鄱阳湖越冬的主要水文要素
候鸟在什么地方越冬，取决于两大因素：（1）食物丰富度与取食可及性；（2）栖息（包括觅食和夜宿）环境的安全性。过去的研究认为，水位过程对候鸟的影响主要集中在鄱阳湖越冬期间，即枯水期鄱阳湖水位高低。这种看法并不全面，鄱阳湖年水位过程决定了鄱阳湖湿地生态系统的结构、物种数量、生物量及其分布，奠定了候鸟越冬食物的丰富度及栖息环境的基础，一定程度决定了在鄱阳湖可容纳的越冬候鸟数量。例如，丰水期鄱阳湖遭遇洪水，因水位过高，沉水植被不能正常生长发育[8，15]，必定会影响取食植物根茎候鸟的数量；丰水期水位低或者鄱阳湖水位消退过快，草洲萌发早，苔草等湿生植物种群数量多、面积大、生物量丰富，造就了较好的候鸟栖息环境，对某些取食植物籽实的候鸟越冬有利，但对鲜嫩茎叶的候鸟不一定有利[16]。候鸟越冬在鄱阳湖度过整个枯水期，枯水期水位高低决定某些候鸟种群的栖息环境，影响某些候鸟取食的可及性，例如雁类仅取食生长期为12～28d的苔草嫩叶[16]；白忱鹤、白鹤、小天鹅均取食岸边湿地和浅水中的植物根茎，水深不能超过10、20、30cm左右[8]；又如，枯水期水浅时，某些候鸟取食鱼虾、底栖动物比较容易，水深时就困难一些；因此枯水期水位决定了越冬候鸟的分布状况。水位过程对候鸟越冬的影响机制可以用图5所示。
图5 水文过程对候鸟越冬影响机理
湖泊每年或每年枯水期的水位过程是十分复杂的水文现象，为了便于分析比较鄱阳湖水位变化对越冬候鸟的影响，分别计算水文年和每年枯水期水位过程的平均值作为概化指标。年平均水位表示一年的水位过程（尤其是丰水期水位过程），围绕这一平均水位上下波动，从相应的遥感影像，可以了解湖区湿地景观分布状况。枯水期平均水位反映枯水期水位波动情况及湖区湿地景观分布。各水文年平均水位和枯水期平均水位列在表1最后两列。
4. 越冬候鸟对鄱阳湖水位变化的响应
4.1 年平均水位与鄱阳湖越冬候鸟总数关系
以年平均水位为横轴、越冬候鸟总数为纵轴，表示鄱阳湖越冬候鸟总数与年平均水位的关系，以10m水位为界，呈现两条二次曲线的分布趋势，如图6所示。设星子站年平均水位分别为，水位星子站水位高于10m候鸟总数-34.9-4354.6（ = 0.5441）；星子站水位小于等于10m时候鸟总数-280.3-25762.0（= 0.9296）。
图6 鄱阳湖越冬候鸟总数与星子站年平均水位的关系
水位10m是鄱阳湖“河相”与“湖相”的分界线，水位低于10m，呈现河流—湖泊—草洲状态，草洲、沼泽面积大；年平均水位低于10m，意味着水位过程（尤其是丰水期水位过程）围绕河流—湖泊—草洲状态波动，湿地生态系统各物种适应河流—湖泊—草洲状态生长、发育和分布。水位高于10m，呈现湖泊状态，以水面为主；年平均水位为围绕湖泊状态波动，湿地生态系统各物种均适应湖泊状态。鸟类一般处于湿地生态系统食物链的较高端，其数量、种类和分布也要适应周边环境和食物。因此以10m为界，越冬候鸟数量与平均水位关系呈现两种不同分布。
4.2年平均水位10米上下越冬候鸟的类群结构
星子站年平均水位高于10m时，丰水期大多数时间呈现湖泊状态；小于等于10m时，丰水期多数时间呈现“河流—湖泊—洲滩”状态。水位10m上下，不仅越冬候鸟总数特征不同，种群结构也不相同。丰水期水位高低不仅决定水面面积、洲滩的大小，而且影响到枯水期水位消落过程，进而影响到湖区水生动物、底栖动物、浮游动植物、水生植物和湿生植物的分布、面积、结构、生物量及其生态节律。水文生态的这些变化因素都会影响到越冬候鸟的食物组成、可食用性和取食可及性，最终影响在鄱阳湖越冬的各类候鸟的结构。鄱阳湖星子站水位10m上下各类越冬候鸟结构列在表2中。从表2可知，年平均水位在10m以下年均候鸟总数比10m以上多12.17%。其中天鹅类比10m以上多29.78%，鹭类多22.08%，鹤类、鹳类、鸭类和鸻鹬类多13.72～19.58%；这些鸟类都是适宜在浅水、沼泽和潮湿岸边带栖息觅食的水鸟。占候鸟总数近40%的雁类，生活在洲滩上、取食薹草嫩叶，对水位变化不敏感。
表2. 水位10m上下越冬候鸟的种群结构
4.3 候鸟总数分布关系中两个极值点的水文生态学意义
年平均水位高于10m时，将式-34.9-4354.6求导，得=11.29m,表示鄱阳湖年平水位呈现“湖泊”状态时，星子站水位11.29m时越冬候鸟数量最多。1956～2015年星子站多年平均水位为11.37m，说明水文年平均水位接近多年平均值时，鄱阳湖越冬的候鸟总数最多；可从表1得到验证，2005年鄱阳湖越冬候鸟总数达72.92×104只，年平均水位11.11m；进一步比较，2015年水位过程与多年平均水位过程具有较大的相似性[15]。其原因在于，鄱阳湖湿地生态系统是长期适应多年平均水位的波动而发育成熟的，生物多样性丰富、稳定，年平均水位接近多年平均水位最有利于所有种类的候鸟越冬，候鸟的食物丰富，栖息条件好，越冬候鸟数量最多；以植物嫩叶、根茎和种子为食的雁、鸭、天鹅等食物充足；枯水期水位不高，有利于取食底栖动物的鸻鹬类和取食沉水植物根块、茎块的天鹅、鹤类获取食物。因此，2005年天鹅、鸻鹬类数量居第一位，雁类数量居第二位，鸭类数量居第三位。这些鸟类是鄱阳湖冬候鸟中数量处于前4位的鸟类。
年平均水位低于10m时，将式-280.3 -25762.0求导，得鄱阳湖为河相时，星子站水位9.60m时越冬候鸟数量最多。根据图2可知，星子水位为9.41m时，水面和洲滩面积相等，湿地自然景观最丰富，适宜水鸟觅食栖息的生境分布均衡；碟形湖水面面积较大，处于自然消退状态，生物多样性丰富，有利于水鸟类候鸟栖息和觅食。由表1可验证，2013年星子站年平均水位为9.81m，鄱阳湖越冬候鸟总数在1998～2015年的16年中居第二位，这一年的鹭类、天鹅类居第一位，鸻鹬类居第二位，雁类、鹳类居第三位。所以当鄱阳湖水面面积与洲滩面积基本相等时，越冬候鸟数量居第二位，群类结构与2015年有所不同。
5. 洪水对越冬候鸟影响
5.1 汛期洪水对越冬候鸟影响
洪水是鄱阳湖的主要自然灾害之一。洪水作为一种自然现象，对沉水植物生长产生影响。水体光通量是影响沉水植物生长发育的关键因子，与水深和水体透明度密切相关，鄱阳湖沉水植物适宜生长在水深0.5m～2m范围内。洪水期间湖水位急剧上涨，水体浑浊度增加，对沉水植物生长产生毁灭性打击。多年监测结果表明，鄱阳湖星子站水位高于防汛警戒水位黄海高程17.14m，且时间持续半个月以上，主湖区沉水植被死亡。如果其它因素影响没有较大变化，洪灾后沉水植被可以逐步恢复；如果水环境因素发生较大变化，某些敏感物种无法完全恢复[22]。如果湖底没有沉水植物，取食沉水植物根茎的越冬候鸟将面临食物短缺的困境，鄱阳湖水生植被和越冬候鸟监测结果得到证实。1998年是鄱阳湖有记录以来洪水位最高的一年，最高水位为20.63m（黄海高程），1999年最高水位为20.12m；崔奕波等调查发现，1998年洪水前，竹叶眼子菜的分布面积和生物量在鄱阳湖沉水植物群落中占首位；1998年、1999年洪水后，鄱阳湖湖盆（包括碟形湖）几乎没有发现任何沉水植物的地上部分活体[20]。2001年，根据李伟等在鄱阳湖国家级自然保护区的碟形湖调查结果显示，苦草与黑藻基本恢复到灾前水平，成为生物量最大的优势物种，竹叶眼子菜没有恢复到洪水前的状况，组成沉水植被群落的物种由洪水灾害前的9种减少到7种，苦草成为鄱阳湖沉水植被群落的优势种[21]。如表1所示，1998年，鄱阳湖越冬候鸟是监测以来总数最少的一年，仅13.57×104只；1999年，越冬候鸟更少，以致没有组织越冬候鸟的同步监测；2000年鄱阳湖沉水植物群落尚处于恢复过程中，越冬候鸟总数也只有21.41×104只。2012年是21世纪以来第一个丰水年，最高水位为17.63m；汛后调查结果显示，鄱阳湖主湖区没有发现沉水植物地上部分的活体，但部分地势较高的碟形湖有沉水植物生存，当年越冬候鸟总数为26.50×104只，出现较大洪水的年份都是越冬候鸟较少年份（不包括2009年，这年同步监测在2010年2月27日进行，部分候鸟已经北迁，候鸟总数仅有17.07×104只），由此导致表3结果，年平均水位高于10m时，候鸟总数比10m以下少些。
2016年遭遇了2000年以来最大洪水，最高水位为19.53m，超过警戒水位34天（7月3日～8月7日），2017年最高洪水位19.01m，超过防汛警戒水位20d(7月1～19日)，主湖区和碟形湖均未发现沉水植物的地上活体；2018年，沉水植物尚处于恢复过程中，主湖区少有沉水植物，碟形湖生物量较低[22]；2019年和2020年又是大水年，2020年最高洪水超过历史记录，达20.68m；这四年主湖区沉水植物甚少，取食植物根茎的候鸟出现明显的觅食分散化现象，鹤类、小天鹅等分散在湖区周边农田、藕田取食田藕和稻谷，农业用地已成为白鹤的重要觅食地[17]。侯谨谨等采用粪便显微镜检测法分析70份白鹤粪便样品发现，白鹤的食物来源中稻谷、莲藕和紫云英为最主要的食物，分别占 34.34%、22.99%和10.61%，而传统食物苦草冬芽所占的比例仅有2.05%[18]。如何使藕田白鹤回归鄱阳湖是鄱阳湖湿地管理中一个亟待解决的问题。
5.2 枯水期洪水对越冬候鸟的影响
进入21世纪，气候变化使长江流域进入枯水期。鄱阳湖流域的降水、径流年内分布发生变化，丰水期降水量比以前减少6.89%，枯水期比以前增加8.02%，降水增加主要在11、12月，经常出现“冬汛”[23]。枯水期发生洪水对候鸟越冬威胁很大。2015年11月14日星子站水位9.82m, 23日达到13.06m，然后逐渐回落，至2016年1月1日回落至10.04m，历时48天。枯水期平均水位9.09m时洲滩面积1643km2，13.06m洲滩面积仅有809 km2，洪水淹没洲滩834 km2（图2），越冬候鸟无处觅食，分散到鄱阳湖周边农田取食，正在生长的油菜叶茎全部被雁鸭啃光。2017年10月1日星子水位高居11.37m，之后继续上涨，至20日和21日达到13.83m，然后逐步消退，11月13日消退至9.87m，历时43天。与枯水期多年平均水位相比，多淹没洲滩956km2（图2），2015年的候鸟觅食困境又一次重演。
6. 结论
鄱阳湖呈现“高水是湖、低水似河”以及湖盆内碟形湖星罗棋布两种水文生态景观，有利于候鸟在湖区越冬。本文利用通过回归分析等方法，研究鄱阳湖水位和候鸟监测资料后发现：水文年平均水位高低一定程度决定越冬候鸟的数量多少，枯水期平均水位决定候鸟在湖区的分布状况。鄱阳湖越冬候鸟总数与年平均水位的关系，以10m水位为分界线，呈现两种二次曲线分布趋势，如果年平均水位超过10m，湖相状态接近多年平均水位11.37m时，候鸟总数最多；如果年平均水位不超过10m，河相状态水面与洲滩面积大致相等时，越冬候鸟次多；在两种情况下，越冬候鸟的类群结构各不相同。另外，不管是发生在主汛期还是候鸟栖息期的洪水灾害都严重影响越冬候鸟的数量和区域分布。这些结论对于保护鄱阳湖湿地生态系统健康，维护越冬候鸟栖息环境具有一定意义。
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